“ 水族市场上出现了很多荧光的鱼类—荧光斑马鱼、荧光彩裙等等，它们是采用荧光蛋白基因改造的鱼种，也备受争议。我们今天不谈论这个，那么海洋中能发出生物荧光的生物还有什么呢？一起来看看吧。”

封面图显示了一条雄性兰氏丝隆头鱼 Cirrhilabrus randalli，它正在发出荧光，LemonTYK 摄影

水母和珊瑚的生物荧光现象已经被充分地记录、研究和应用了。 它们的荧光来自荧光蛋白，而荧光蛋白由荧光蛋白基因指导合成。当一束能量较高波长较短的光（比如蓝紫光）射向它们时，荧光蛋白吸收了光的部分能量，随即发出能量较低波长较长的光（如红光），发出的红光就是红色荧光，这一过程叫做“荧光”，入射光（蓝紫光）的频率叫做激发频率，出射光（红光）的频率叫做发射频率。而为了清楚地看到出射的荧光，最好使用相应的滤光片，滤除入射光而只通过出射光，比如为了看到出射的红色荧光，应用红色滤光片。

珊瑚礁无脊椎动物身上中常见的荧光现象。

图源：Michiels et al 2008

a-d. 石珊瑚（a. 角孔珊瑚 Goniopora；b. 斜花珊瑚 Mycedium；c. 蕈珊瑚 Fungia；d. 滨珊瑚 Porites）；

e. 通过红色滤光片观察到的珊瑚礁；

f. 不知名藻类（左侧的白色乒乓球用作对比）；

g. 钙藻，蟹手藻属 Amphiroa；

h. 管虫，印度光缨虫 Sabellastarte indica；

i. 岩架下的S. indica，典型生境。

a-d 和 f-h 的左图右图分别显示了自然光下和通过红色滤光片观察到的景象。除 c 在实验室中拍摄外，其余图片均拍摄自埃及的达哈卜潜点，水深 14-17 米。其他身上有荧光的珊瑚礁无脊椎动物常见于海绵（如Aaptos、Acanthella、Theonella三个属）和羽毛海星（如Colobometra和Oligometra两个属）。视频源自Michiels et al 2008

革新了生物学研究的荧光蛋白基因也被应用于观赏鱼的制造——荧光斑马鱼、荧光彩裙、荧光彩虹鲨以及最近出现的荧光斗鱼陆续亮相国内外的水族市场，源自基因的色彩当然比使用荧光染料营造的假象来得持久，而且它们的色彩是肉眼可见的。虽然这些荧光鱼的问世很受争议，但我们在这里不谈这个。

GloFish，荧光鱼。图源亚马逊

但海洋中能发出生物荧光的绝非仅有上面这几类无脊椎动物，想想上面的荧光鱼，它们的远亲会不会发出荧光呢？

a). 不同波长的可见光随深度增加的衰减状况（未显示光强的变化）。b.) 左，红色色素反射的红光，随深度增加而衰减；右，红色荧光的图案不随水深的增加而衰减。c.) 为了看到红色的荧光，应用红色滤光片。图源：Michiels et al 2008

在海洋中，随着深度的增加，波长较长的光会很快被水层滤掉（如上图，可以看出红光在 10-15 米以内迅速衰减），因此在旁观者看来，海洋生物所处的环境越深，其身上的红色会显得越黑越暗。在这片“黑暗”中，被水层滤掉的近红光无疑提供了极好的伪装，这也解释了为什么如此多的深海生物会呈现出生动的红黄色调。

萨氏单棘躄鱼 Chaunax suttkusi，160-1060m。Okeanos Explorer NOAA 摄影

黄点蓝纹鲈 Grammatonotus xanthostigma，马里亚纳群岛。Okeanos Explorer NOAA 摄影

然而，即使在周围环境中没有红光的情况下，鱼类也会通过荧光呈现红色。直到2008 年首次有文献记载之前，人们还完全不知道珊瑚礁鱼类有发出荧光的能力，现在，一些新发表的研究正在帮助人们了解这种鲜为人知的现象。

珊瑚礁鱼类中多变的生物荧光现象。

图源：Sparks et al 2014

A). 东太平洋绒毛鲨 Cephaloscyllium ventriosum；

B). Urobatis jamaicensis；

C). 异吻长鼻鳎 Soleichthys heterorhinos；

D). 哈氏鳄鲬 Cociella hutchinsi；

E). 细蛇鲻 Saurida gracilis；

F). 大斑躄鱼 Antennarius maculatus；

G). 玫瑰毒鲉 Synanceia verrucosa；

H). 短鳍眶鼻鳗 Kaupichthys brachychirus；

I). 颈环眶鼻鳗 Kaupichthys nuchalis；

J). 红鳍冠海龙 Corythoichthys haematopterus；

K). 疣眼吉氏指䲢 Gillellus uranidea；

L). 矶塘鳢属某种 Eviota sp.；

M). 黑肚矶塘鳢 Eviota atriventris；

N). 蓝刺尾鱼 Acanthurus coeruleus，幼鱼；

O). 双线眶棘鲈 Scolopsis bilineata

其中的一些荧光来自鸟嘌呤晶体。鸟嘌呤晶体储存在高度分枝的虹彩细胞中，其浓度的高低决定了荧光的亮暗。通过各种组织学和生物物理方法，认为至少有一些珊瑚礁鱼类能发出并且能察觉到这些红光荧光，甚至能控制所发出荧光的强度——这意味着，发出荧光不仅仅是一些生化现象，还是这些物种相互交流的一种方式。例如，对矶塘鳢 Eviota（一属虾虎鱼）进行的研究表明，这些荧光虹彩细胞能接收特定的神经递质和激素传递的信号从而扩张或收缩，进而使荧光变暗或变亮。

红色荧光鸟嘌呤晶体。

注意，许多鱼类有非荧光鸟嘌呤晶体，这给予它们蓝色或银色的色调，如带鱼。图源：Michiels et al 2008

矶塘鳢 Eviota体内荧光虹彩细胞的收缩能力。图源：Wucherer & Michiels 2012

那么如何确定一条鱼能否产生红色荧光呢？

体型相近的两种虾虎鱼，Trimma cana（非荧光，左）与 Eviota pellucida（红色荧光，右）在四种情形下的观察结果。图源：Michiels et al 2008

a. 白光下用立体显微镜观察的结果；

b. 在通过蓝色滤光片的卤素灯下用立体显微镜观察的结果，实验中使用的这种蓝色滤光片能通过波长在 400-550 纳米范围内的光，用来模拟一定的水深；

c. 在 b 的基础上，通过红色滤光片观察，荧光显现出来了；

d. 在 a 的基础上，用绿光作为入射光，并通过红色滤光片，在荧光立体显微镜下观察的结果。

这样看来，要想看到这些鱼身上的红色荧光，需要激发频率和发射频率分离（比如较深水域或蓝灯下）并且使用红色滤光片进行观察。

现在，我们也能看到荧光了。视频源自Michiels et al 2008

还记得我们之前说的，荧光是这些物种相互交流的一种方式吗？

视频源自Michiels et al 2008

红色荧光信号。

图源：Michiels et al 2008

a - b. 两个视频的连续截图，暗示了个体间的交流可能涉及鳍上的荧光。a. 实验室中观察到德氏双线鳚 Enneapterygius destai在兴奋时挥动它的第一背鳍；b. 一对舒氏冠海龙 Corythoichthys schultzi的互动，尾鳍上有明显的红色荧光，野外，水深 20 米。

c. 斑栉虾虎鱼 Ctenogobiops maculosus在自然光照下能很好地掩藏在沙面上，而但在红色滤光片下显示出明显的眼睛。

d. 漂游珊瑚虾虎鱼 Bryaninops natans眼部荧光的上半部分有一个类似瞳孔的黑点，表明在该物种中，荧光可能与欺骗性的信号相关联。

一些珊瑚礁鱼类也可能把荧光作为在特定环境中伪装的手段。

所罗门群岛的夜间，珊瑚礁鱼类的荧光现象。

图源：Sparks et al 2014

A) 栖息在红色荧光藻类上的红拟鲉 Scorpaenopsis papuensis显现出红色荧光；B) 双线眶棘鲈 Scolopsis bilineata 躲藏在发绿色荧光的鹿角珊瑚 Acropora sp. 附近。可以看出它们都躲藏得很好——不论是为了捕食还是为了避免被捕食。

另一个高度依赖红色荧光的类群是Pseudocheilini下的隆头鱼，这个族群包含了一些我们熟悉的观赏鱼，如丝隆头鱼属 Cirrhilabrus的仙女龙，副唇鱼属 Paracheilinus的闪龙，以及拟唇鱼属 Pseudocheilinus的六线狐、八线狐等，大多数成员生活在周围环境中缺乏红光的中等深度（通常超过十米）水域。Pseudocheilini 的所有成员都具有双瞳孔特征，角膜充当了“黄光过滤器”，这使它们能看到波长更长的光——红光。

B). 环纹丝隆头鱼 C. blatteus，C). 厄氏丝隆头鱼 C. earlei，注意双瞳孔特征，B.W. Frable 摄影

蓝侧丝隆头鱼 Cirrhilabrus cyanopleura 物种群的荧光现象。注意 Cirrhilabrus sp. “Bali Red Head”腹部显现出与橘背丝隆头鱼 C. aurantidorsalis 相似的荧光模式，这一结果反对了这种表型是绿丝隆头鱼 C. solorensis 的雌相或是C. cyanopleura的一个变种的假设。图修改自Gerlach et al 2016

丝隆头鱼属中的短腹鳍分支（*lubbocki & rubrisquamis *group）和长腹鳍分支（*rubrimarginatus & tonozukai *group）的荧光现象。图修改自Gerlach et al 2016

相比于目前已知的其他许多荧光鱼，这些隆头鱼身上荧光的作用更明确，因为（就目前研究的物种而言）只有雄性才具有发出荧光的能力，而值得注意的是，对于所有的丝隆头鱼和副唇鱼，雄鱼在颜色等特征上与雌鱼有很大差别，并且它们是眷群繁殖的——雄鱼占有一片领地并通过“闪光”来吸引雌鱼并与之交配。

大斑副唇鱼 Paracheilinus nursalim雄鱼的几次闪光表现，注意周围混杂了许多其他鱼类，视频源自BlennyWatcher.com。闪光过程持续时间往往不长，但雄鱼颜色的变化往往是肉眼可见的，并且对于不同的物种，闪光的形式不尽相同。

有人认为，C. solorensis所在的cyanopleuragroup 在求偶过程中无法闪光，这不是毫无依据的。几乎没有（可能有但我们没找到）照片记录了雄鱼求偶时闪光的样子。看起来，体色的变化是相当有限的，仅限于背鳍颜色的变化，没有出现其他丝隆头鱼那样耀眼的金属虹彩或其他形式。

而对C. solorensis的研究就很好地说明了荧光在个体间交流中的重要性。

在 Gerlach 等人 2014 年发表的一项研究中，他们得出这样的结论：在求偶和展现攻击行为的过程中，C. solorensis的雄鱼会强烈地反射波长在 650-700nm 范围内的红光。而这样的波长接近人眼可见光范围的边缘，这就解释了为什么这些斑纹在肉眼看来是暗色而不是红色。雄鱼不仅能反射这种光，而且还能看到并识别它。这是通过一系列实验得出的结论，实验中使用带滤光器来吸收红光，并以不带滤光器的镜子作为对照。雄鱼在正常反射的红光下表现出攻击性，但在红光被滤除的情况下没有表现出攻击性。第三面镜子的滤光器选择性地吸收除红光以外的所有光，反常的是，雄鱼没有展现出攻击行为。看来，红光本身不足以引起攻击性反应，雄鱼显然需要完整的光谱来确定入侵领地的鱼是否是竞争对手。

（a）白光下的雄性绿丝隆头鱼C. solorensis（b）同一条鱼在蓝光下的荧光现象。图源：Gerlach et. al 2014

也许cyanopleura group 的雄性和雌性之间的相互识别在很大程度上取决于它们能看到这种红色荧光的能力，如果不使用滤光器，人类的眼睛是看不见这种光的。如果是这样的话，那么求偶时缺少鲜艳的色彩并不是进化上的劣势，而是一种优势，因为大多数其他丝鳍鹦鲷可能会把身体颜色的变化作为一种行为暗示。此外，随着海水深度的增加，红光会逐渐被过滤掉，考虑到红光对种内信息交流的重要性，这可能有助于解释为什么cyanopleura group 出现在物种繁多且混杂的浅水域，独特的荧光样式也可能有助于雌鱼从“茫茫鱼海”中识别出“正确的”雄鱼。

Gerlach 等人 2016 年的研究对此做了进一步的研究。研究表明，不同物种所发出荧光的强度和波长是不同的，其中的一些（如C. solorensis）发出的荧光特别强，而另一些（如C. rubrimarginatus）发出的荧光则很弱。

荧光的强度似乎与该属的系统发生有很大关系，C. solorensis所在的 *cyanopleura *group 属于一个有短腹鳍的进化枝，另一个有长腹鳍的进化枝（如这项研究中的红缘丝隆头鱼 C. rubrimarginatus和托氏丝隆头鱼 C. tonozukai）显示出微弱的荧光。对此可能的解释是这与长腹鳍的进化枝的特化有关，这种特化产生了尾鳍上的反光，在种内交流中取代了荧光。

闪光的C. tonozukai雄鱼。注意尾鳍反射的紫色光泽，这在平时不会出现。摄影 Gerry Allen

同样地，那些尾鳍不反光的物种表现出最大的荧光能力，特别是cyanopleura group，其成员在某种程度上是独一无二的，因为在肉眼看来，雄鱼在闪光前后似乎没有多少变化。至少有五个成员（黄环丝隆头鱼 C. luteovittatus和C. cf aurantidorsalis可能也能）能够发出强烈且形式独特的红色荧光，我们可以假设这些荧光参与了雄鱼闪光的过程——它们不是不闪光，只是肉眼看不到罢了。

类似的情况也可能存在于副唇鱼中，虽然到目前为止只研究了三种。其中，卡氏副唇鱼 P. carpenteri表现出最弱的荧光，而线斑副唇鱼 P. lineopunctatus和潘安副唇鱼 P. paineorum在它们的鳍和身体上都有均匀分布的荧光。

值得注意的是，后两个物种在荧光模式上几乎完全相同，这就对副唇鱼种间交流的重要性提出了质疑，尽管这可以通过它们尾鳍形状的差异来解释。如果对在西巴布亚的四个关系较近的成员——P. paineorum、P. cyaneus、P. waltoni以及P. nursalim的荧光模式进行研究，也许会获得一些有用的信息。

左下，蓝背副唇鱼 P. cyaneus；右上，P. lineopunctatus；右中，沃氏副唇鱼 P. walton；右下，P. nursalim。图源：reefs.com

拟唇鱼属 Pseudocheilinus部分成员的荧光表现。图修改自Gerlach et al 2016

毫无疑问，通过研究这些隆头鱼的荧光现象，我们可以学到很多东西，特别是在确定物种的边界和了解它们在进化上的关系等细节问题上。而在这方面，饲养这些隆头鱼的海水玩家们处于独特的地位，因为记录下这些荧光现象只需鱼缸里的蓝光和一个装有红色滤光片的相机。许多高端玩家手里有一些罕见的丝隆头鱼，它们经常在傍晚闪光，用相机捕捉这些看不见的荧光绝对会是一次奇妙的体验。

比如这条达尔文雀“Darwin Glow Fairy Wrasse” Cirrhilabrus sp.。摄影 Cameron Bee / Monsoon Aquatics

Triton 潜水艇拍摄到的珊瑚荧光现象，AMNH 摄影

蓝色的水下世界并不因为红光的缺失而单调乏味，伪装、捕食、求偶、繁衍，处处精彩。久居于此的神奇居民们似乎早就开始了这场炫目的水下趴体，而我们只是刚刚看到而已。

发出荧光的海鳗。摄影 Rob Lanceley / Cairns Marine

参考资料：

Fluorescent Fairy Wrasses

An Undescribed Fairy Wrasse That Glows Red

Fluorescence characterisation and visual ecology of pseudocheilinid wrasses

Red fluorescence in reef fish: A novel signalling mechanism?

A Fluorescent Chromatophore Changes the Level of Fluorescence in a Reef Fish

编译 # 苗谷苗谷 ，感谢苗谷苗谷的贡献 访问原文

鱼水圈|更多精彩回顾

—— 感谢阅读，欢迎留言互动！——

戳原文，更有料！